которых еще до рождения объединены в единое целое, взаимодействуют друг с другом, дифференцируются по типам и образуют различные ткани и органы, зависящие друг от друга и преследующие одну цель – выживание. Ключевым фактором стало то, что у эукариотов появился абсолютно новый способ передачи генов своим отпрыскам: они изобрели сексуальную революцию.
Давайте вспомним, что прокариоты размножаются бесполым способом – простым клеточным делением. Поскольку каждая дочерняя клетка получает полный набор генов своего родителя, генетического разнообразия бесполый способ не обеспечивает. А вот с появлением полового размножения возникло и разнообразие генов (рисунок 18.1).
Рисунок 18.1. Бесполый способ размножения у прокариотических клеток и половой – у эукариотических клеток
Половое размножение предполагает взаимодействие двух разных типов спаривания. То, что мы обычно называем «самец» и «самка», – это сложные организмы, представленные двумя формами тела, благодаря чему возможен поведенческий акт спаривания, в ходе которого сперматозоид самца оплодотворяет яйцеклетку самки. Но на самом деле половое размножение у эукариотов началось задолго до того, как возникли такие сложные организмы. Другими словами, секс появился еще у одноклеточных простейших, когда весь организм целиком был свободно передвигающимся сперматозоидом или яйцеклеткой. Возникновение яйцеклеток и сперматозоидов мы обсудим в этой главе ниже, когда поймем, что такое половое размножение.
Традиционный сценарий, объясняющий, как возник секс, предполагает, что сначала эукариоты, как и их прокариотические предки, размножались бесполым путем, а потом открыли новый способ размножения. Такая точка зрения совпадает с найденными доказательствами того, что некоторые простейшие не размножаются половым путем, и даже те, которые так размножаются, изначально размножались бесполым путем. Новые генетические маркеры полового размножения указывают на то, что генетические возможности для секса у эукариотов универсальны и имелись со времен LECA. Отсутствие доказательств того, что у отдельных простейших секс был, может просто объясняться тем, что у таких маленьких существ его сложно обнаружить. Правда, также возможно, что, хоть некоторые простейшие сексом не занимались, их предки занимались им хотя бы раз, но со временем утратили эту способность (у полового размножения есть как свои преимущества, так и недостатки; возможно, что некоторым существам в окружающих их условиях секс просто невыгоден).
Когда сперматозоид и яйцеклетка встречаются, они физически сливаются, так чтобы сперматозоид оплодотворил яйцеклетку; этот механизм работает как у одноклеточных, так и у многоклеточных эукариотов. Поскольку и сперматозоид, и яйцеклетка наследуют гены от обоих своих родителей, в результате оплодотворения яйцеклетка получает смесь генов самца, которую она добавляет к своей собственной смеси. Гены смешиваются в результате процесса, который называется рекомбинацией; он приводит к тому, что каждый потомок получает уникальную комбинацию генов, отличную от комбинации обоих его родителей. В зависимости от смеси генов и того, как их экспрессия регулируется на раннем этапе жизни, потомок становится самцом или самкой. В каждом поколении гены снова перемешиваются, в результате чего не существует организмов с абсолютно одинаковым набором генов.
Давайте копнем поглубже и разберемся с природой наследования в результате полового размножения, взяв для примера людей. Сперматозоид и яйцеклетка называются гаметами (половыми клетками). У каждой человеческой гаметы имеется по 23 хромосомы, которые объединяются в оплодотворенной яйцеклетке (зиготе), и в результате у нового организма будет 46 хромосом, или по 23 от каждого родителя (именно этот факт дал название популярному сервису генетического скрининга 23andMe).
Зигота – это отправная точка, с которой начинается строительство многоклеточного организма. Она делится пополам и самовоспроизводится, для того чтобы каждая новая клетка получила полный наследственный пакет из 46 хромосом. Деление клетки такого типа называется «митоз»; процесс схож с клеточным делением прокариотов. Каждая из этих новых клеток в дальнейшем снова и снова воспроизводится и делится. В определенный момент возникают химические сигналы, которые задают различия в клетках разного типа; впоследствии из этих клеток формируются различные ткани и органы (кожа, сердце, легкие, почки, мышцы, мозг и т. д.). В процессе строительства тела так называемые соматические клетки развивающегося организма перемещаются в определенное для них место (рисунок 18.2).
Рисунок 18.2. Соматические клетки и гаметы
Другая фундаментальная категория клеток – это зародышевые клетки, единственная задача которых – вырабатывать гаметы. Они избирательно двигаются внутри тела к репродуктивным органам, или гонадам, где хранятся до наступления половой зрелости, когда в результате взаимодействия женской особи с мужской становится возможным оплодотворение яйцеклетки.
Хотя основным источником разнообразия у эукариотов является половое размножение, свой вклад в него вносят и мутации; полезные повышают выживаемость и способность организмов к размножению, а вредные их понижают. Мутации в соматических клетках влияют на самого их носителя, но не на потомство; герминативные мутации, с другой стороны, передаются от родителей отпрыскам (рисунок 18.3).
Рисунок 18.3. Сравнение соматических мутаций с мутациями гамет
Как и у прокариотов, у эукариотов имеет место горизонтальный перенос генов, хотя и в меньшей степени. Одна из проблем с генно-модифицированными организмами связана с опасением, что гены, измененные в продуктах, могут передаться людям и изменить характеристики человеческого генома.
Так как же появился секс, ведь бесполые прокариоты прекрасно размножались на протяжении миллиардов лет? На самом деле в появлении секса нет ничего удивительного, потому что в ходе естественного отбора произошло множество экспериментов, однако лишь те, что повышали выживаемость и способность организмов к размножению, надолго закреплялись в популяции. В случае с сексом организмам пришлось дорого заплатить за то, чтобы его положительное действие привело к отбору.
Например, бесполое размножение – способ непрерывный и быстрый (как отмечалось выше, бактерия делится несколько раз за час). Половое размножение, напротив, происходит реже, и потомков появляется намного меньше. Отчасти это объясняется тем, что сперматозоиду и яйцеклетке сначала надо найти друг друга, и такая встреча необходима для каждого отдельного случая размножения. Еще половое размножение неэффективно (самцы сложных организмов ежедневно производят миллионы сперматозоидов, которые не используются). Кроме того, половое размножение энергозатратно (необходимо участие сложных биологических процессов, чтобы смешать гены двух родителей и произвести на свет их отпрыска).
А какие же у полового размножения есть преимущества? Выживание целого вида или даже небольшой группы скрещивания зависит не только от того, как отдельные особи адаптируются к условиям окружающей среды, но и как быстро такие особи смогут реагировать на изменения этих условий. Секс ведет к генетическому разнообразию, потому что смешивает гены двух организмов. Чем больше генетическая изменчивость группы, тем выше вероятность того, что у ее представителей будут гены, полезные в новых условиях. У организмов, которые размножаются бесполым путем, гены (и хорошие, и плохие) точно передаются потомкам, а изменчивость происходит позже в форме
